[发明专利]小麦条锈病抗性基因YrU1及其克隆与应用

说明书

本发明提供了小麦条锈病抗性基因YrU1及其克隆与应用，属于植物基因工程技术领域。所述小麦条锈病抗性基因包括自身启动子和5′‑UTR、3′‑UTR在内的基因全长的核苷酸序列如SEQ ID NO.1所示，其编码区的核苷酸序列如SEQ ID NO.2所示，编码的蛋白其氨基酸序列如SEQ ID NO.3所示。小麦条锈病抗性基因YrU1在小麦抗性育种中具有广阔的应用价值。

技术领域

本发明属于植物基因工程技术领域。具体涉及从乌拉尔图小麦材料中，定位、克隆、验证小麦条锈病抗性基因YrU1以及该基因在条锈病抗性育种中的应用。

背景技术

小麦是重要的粮食作物，为世界上大约35%的人提供主食(Huang and Röder,2004; Zhou et al., 2014)。小麦条锈病是由条形柄锈菌（Puccinia striiformis.）引起的危害中国以及世界其他小麦主产国小麦生长的最严重病害之一，每年都会导致小麦大量减产，在大部分小麦生产地条锈病的流行能导致10%~70%的减产，如果发病较早且持续感染时间长，甚至能导致100%的减产(Chen, 2010; Fu et al., 2009)。由于条锈病的发病区域的扩大和产量损失的增加，小麦条锈病已成为所有作物锈病中最严重的病害(Beddow etal., 2015)。种植具有条锈病抗性的小麦品种是防治条锈病非常有效的、经济节约并且环境友好的措施(Chen, 2005; Line et al., 1995; Roebbelen and Sharp, 1978;Schwessinger, 2016)。

迄今为止，已经有超过80个小麦条锈病抗性位点被鉴定(Pakeerathan et al.,2019)，仅有少数基因被克隆，其中Yr5, Yr7和YrSP是一个基因簇，编码BED-NLR蛋白，Yr15具有两个类激酶结构域，Yr18/Lr34编码一个ABC转座蛋白，Yr36具有一个激酶结构域和一个脂类结合结构域，Yr46编码一个己糖转运蛋白，YrAS2388编码一个NLR蛋白(Fu et al.,2009; Klymiuk et al., 2018; Krattinger et al., 2009; Marchal et al., 2018;Moore et al., 2015; Zhang et al., 2019)。Yr5, Yr7，YrSP和YrAS2388编码NLR蛋白，是全生育期抗性基因，Yr15，Yr18/Lr34，Yr36和Yr46编码不同的蛋白家族且具有广泛的条锈病抗性。由于条锈菌的进化，小麦抗病基因的持久性不断受到挑战。

植物通过细胞内NLR受体监控各种病原菌的侵染(Jones et al., 2016)。大部分NLR受体包含三个结构域：C端可变结构域，NB-ARC结构域和LRR结构域，但是少数NLR受体除了这三个结构域外，还具有额外的结构域作为整合的诱饵结构域(Li et al., 2015)。已经发现的NLR受体中，拟南芥的RRS1蛋白包含一个C端的WRKY结构域，水稻RGA5蛋白包含一个C端的RATX1结构域，小麦基因簇Yr5, Yr7和YrSP包含一个N端BED结构域(Cesari et al.,2014; Marchal et al., 2018; Sarris et al., 2015)。

由于小麦的育种方式，现在种植的小麦品种90%以上都对条锈病感病。乌拉尔图小麦是六倍体小麦A基因组的祖先种，可以为小麦育种提供更多的抗病基因资源。乌拉尔图小麦G1812的精细基因组序列已经发表，为克隆基因提供了便利(Ling et al., 2018; Linget al., 2013)。我们以乌拉尔图小麦为材料，定位和克隆新的条锈病抗性基因，并对发现的条锈病抗性基因的抗病机理进行初步探索，为小麦抗病育种提供新的基因资源和理论基础。

发明内容

本发明提供了小麦条锈病抗性基因YrU1的克隆与应用，为小麦条锈病抗性育种提供新颖、高效的抗性基因，培育更加持久高效的条锈病抗性小麦品种，拓展对植物应对病原菌的抗病机制的研究。