[发明专利]控制水稻分蘖基因OsHT1及其应用

说明书

技术领域

本发明属于植物生物技术领域，它涉及一种植物分蘖必需基因及其应用，具体涉及一种控制水稻分蘖基因OsHT1及其应用。

背景技术

水稻是我国主要粮食作物之一，在我国农业生产上举足轻重。随着我国人口的急剧增长和耕地面积的不断减少，提高水稻产量对保证我国的粮食安全、促进国民经济的发展有举足轻重的作用。培育具有理想株型的高产水稻品种是提高水稻单产的一个重要方面，也是粮食生产者一直追求的目标。水稻产量是复杂的数量性状，主要取决于有效分蘖数、穗粒数和千粒重。分蘖是水稻等单子叶禾本科作物的一种特殊的分枝现象，它是决定水稻等禾本科作物穗数多少进而影响单产的重要因素之一，更是优良高产植物株型建成的重要组成因素。因此，对水稻分蘖相关基因的挖掘，并使其应用于水稻、小麦等禾谷类作物高产品种的培育，具有重要的理论意义和生产应用前景。水稻分蘖新基因的挖掘及其研究不仅可以为丰富水稻等禾谷类作物分蘖的分子机理积累资料，为水稻、小麦等禾谷类作物的高产分子模块设计育种提供理论依据；同时也为揭示水稻、小麦等禾谷类作物产量遗传改良的分子奥秘和育种提供新的基因资源。

分枝是植物株型发育的主要决定因素。在水稻和小麦等主要禾本科作物中，分枝通常被称为分蘖，是与产量密切相关的重要农艺性状之一。分枝与单子叶植物分蘖的本质区别如下：分枝没有不定根且在茎秆上部的伸长节间产生，不能与主茎分离单独存活，而分蘖生有不定根且由茎秆基部的不伸长节间产生，可以脱离主茎单独存活（Hussien et al., 2014; Tavakol et al., 2015）。水稻分蘖作为着生稻穗的特殊分枝直接决定着水稻的产量，是培育“超级水稻”的一个重要方面（李家洋，2008）。在水稻等禾本科作物中，分蘖的形成过程可分为三个主要的步骤，即腋生分生组织（axillary meristem）的建立、腋芽（axillary bud）的形成和腋芽的伸长（Tavakol et al., 2015）。腋芽形成后面临两种不同的命运，直接发育成分蘖，或者进入休眠状态，在适宜的条件下恢复生长发育形成分蘖。腋生分生组织的建立和腋芽的形成受到一系列基因的复杂调控，而腋芽的生长和发育来自植物内源的遗传因素以及外界环境信号的影响，植物激素处于诸多调控信号途径网络的中心，在植物株型发育与建立过程中发挥及其重要的作用（Hussien et al., 2014）。

腋芽的形成起始于来自腋生分生组织叶原基（leaf primordia）的形成。水稻中的MONOCULM1(MOC1)基因、LAXPANICLE (LAX)基因及大麦中的Uniculm2（Cul2）基因，Cul4基因是调控腋生分生组织形成的重要基因（Hussien et al., 2014;Li et al., 2003; Tabuchi and Sato, 2011;Tavakol et al., 2015）。MOC1基因是第一个被鉴定的控制水稻分蘖的基因，该基因编码一个植物特异的GRAS转录因子，MOC1功能丧失导致植株株高降低、腋芽原基不能正常起始，分蘖不能形成，表明MOC1是水稻分蘖芽形成和伸长所必需的（Li et al., 2003）。TAD1（Tillering and Dwarf1）基因编码一个细胞分裂后期启动复合物（anaphase-promoting complex，简称APC/C）的共激活蛋白，它作用于MOC1的上游，能够特异的识别MOC1并将MOC1募集到APC/C复合体，导致MOC1发生泛素化修饰，以依赖于细胞周期进程的方式降解，进而导致腋生分生组织不能正常的起始，分蘖数目减少（Xu et al., 2011）。玉米中的TEOSINTE BRANCHED 1 (TB1)基因及其在水稻中的同源基因FineClum1 (FC1/OsTB1)、拟南芥中的同源基因 BRANCHED 1 (BRC1)，柳枝稷中的同源基因PvTB1是目前报道的为数不多特异调节腋芽或者侧芽伸长的基因（Aguilar-Martínez et al., 2007; Hussien et al., 2014; Takeda et al., 2003; Xu et al., 2016）。这些基因均编码包括TCP结构域的转录因子，负调控腋芽或者侧芽的生长，其功能丧失会导致分枝或者分蘖的大量产生，超表达则抑制侧芽或者腋芽的伸长。