[发明专利]一种玉米光周期敏感性候选基因zmCCA1分子标记及其应用

说明书

技术领域

本发明涉及一种分子标记，具体的说是一种玉米光周期敏感性候选基因zmCCA1分子标记及其应用。

背景技术

开花是高等植物茎尖分生组织从营养生长向生殖生长的转变过程，是植物生活周期中的一个关键环节，在合适的时间开花是植物的一个重要的适应性性状。植物的开花时间受环境因子(如日照长度、光质和温度) 以及内在因素(如发育状况和年龄) 的共同影响。拟南芥的光周期途径(photoperiod pathway)，是拟南芥开花途径中最重要、研究最为详细的一个途径。

在拟南芥的开花光周期途径中，光信号由光受体(隐花色素和光敏色素)感知，并由ELF3、ELF4 、PIF3以及ZTL、FKF和LKP2等基因向生物节律钟传递，使中央振荡器产生节律振荡，通过中央振荡器的振荡向下传递昼夜节律变化信号, 进一步激活或抑制花分生组织基因和花器官基因的表达，从而控制拟南芥的开花过程（Sangho等，2005；Putterill等，2001）。

中央振荡器是生物节律钟的核心部分，由两个编码与Myb相关的转录因子的CCA1(CIRCADIAN CLOCK ASSOCIATED1)、LHY((LATE ELONGATED HYPOCOTYL)和一类拟南芥伪应答调节蛋白APRRs（Arabidopsis pseudo-response regulators）小家族组成，负责生物节律整体调控(Schaffer et al., 1998; Makino et al., 2002; Mizoguchi et al.,2002; Mas et al., 2003)。

研究表明，拟南芥的生物钟由三个相互作用的生物反馈环组成，它们之间相互影响共同维持了生物钟节律的稳定。

第一个生物反馈环由伪应答调节因子家族基础成员TIMIN G OF CAB EXPRESSION 1 ( TOC1) 与CCA1 和L H Y组成，被称为核心反馈环，也是研究最为透彻的反馈环。TOC1属于APRRs基因家族，在N端含有一个receiver-1ike结构，而C-末端有CCT结构域，其主要功能是负责不同蛋白间的相互作用以及核定位，TOC1主要在夜间表达；CCA1和LHY分别编码一个含有MYB功能域的转录因子,二者编码的氨基酸序列具有较高的相似性，基因和蛋白表达水平相似,都表现出昼夜震荡的节律，主要在凌晨表达。LHY/CCA1和TOC1的昼夜节律正好完全相反， TOC1 蛋白在深夜能激活CCA1 和 LHY 的表达,使CCA1 和LHY的表达水平在黎明时达到高峰。由于LHY 和CCA1 蛋白能和TOC1 基因启动子区域的夜晚组件(the evening element, AAATATCT)结合，从而抑制TOC1 基因的表达，所以TOC1的表达量在白天逐渐减少；由于TOC1蛋白是LHY 和CCA1 基因表达所必须的促进因子，LHY和CCA1 基因的表达量随着TOC1 蛋白的减少而下调，对TOC1基因的抑制作用逐渐减小，夜间LHY 和CCA1 蛋白量减少到最低程度，从而可解除对TOC1基因表达的抑制作用。TOC1的表达量逐渐上升并达到高峰，TOC1 蛋白量逐渐升高，再次启动LHY 和CCA1基因的表达，CCA1和LHY的表达量重新开始上升，在黎明重新达到高峰开始新一轮的循环。在这个负反馈环中，三个基因共同构成了一个复杂的稳定的生物钟的核心负反馈环，负调节因子抑制正调节因子的转录活性，正调节因子反过来又激活负调节因子的转录表达，从而进入下一个循环周期。正是基于这种转录和翻译水平的反馈调节机制，拟南芥生物节律钟在光受体调节下呈昼夜周期性的同步振荡变化 (Strayer et al, 2000)。