[发明专利]参与控制茄科植物种内及种间生殖障碍的一类基因SLF及其应用

说明书

技术领域

本发明属于植物基因工程和育种技术领域。具体地说，本发明涉及一个控制茄科种内和种间生殖障碍的基因家族SLF(S-locus f-box)，该家族包含5个SLF基因。本发明还涉及所述SLF基因编码的蛋白质及其功能类似物，以及含有所述SLF基因核苷酸序列的载体和含有该基因核苷酸序列或该载体的宿主细胞；另外，本发明还涉及利用所述载体转化植物细胞以打破茄科植物种内及种间生殖障碍的方法以及在茄科遗传育种中的相关应用。 

背景技术

生殖障碍制约了作物遗传多样性的提高和杂交优势的利用。例如，栽培番茄在人工驯化和育种的过程中，遗传多样性逐步丧失，导致其遗传背景单一而对生物和非生物逆境抗性下降(Tanksley and McCouch，1997)。具有高度遗传多样性的野生番茄与栽培番茄之间的生殖障碍阻碍了它们之间的基因交流，制约了栽培番茄遗传多样性的提高(Rick，1988)。番茄生殖障碍还降低了杂交育种的效率，增加了育种的时间和难度(Bernacchi and Tanksley，1997)。 

茄科植物是与人类关系最密切的植物之一，既包含适合科学研究的模式植物(番茄，矮牵牛等)，还包含许多重要的经济作物(土豆，番茄和烟草等)(Rick，1988)。茄科中的番茄亚属包括17个种，它们在种内和种间表现出不同的生殖障碍(Bedinger et al.，2011)。番茄种间生殖障碍会引起栽培番茄与野生番茄杂交子一代自交不亲和，限制了育种家利用野生番茄资源对栽培番茄进行改良(Bernacchi and Tanksley，1997)。因此，研究并打破种间生殖障碍是番茄育种的重要目标。高密度的种间渐渗系材料，成熟的转基因技术以及高质量的栽培番茄全基因组数据使得番茄成为研究 生殖障碍的模式材料。 

番茄的生殖障碍主要分为两类：一类是种内生殖障碍，自交不亲和性(self-incompatibility，SI)；另一类是种间生殖障碍，单向不亲和性(unilateral incompatibility，UI)。自交不亲和性是指在一些雌雄同花且正常可育的被子植物中，自花授粉受到抑制的现象。前人的研究结果表明，番茄的自交不亲和性是由单一的复等位基因位点所控制，该位点被称为自交不亲和位点——S位点(the S-locus)。遗传研究发现该位点至少编码两类基因，花柱表达的花柱S基因和花粉表达的花粉S基因，分别控制花柱和花粉的自交不亲和特异性。这两类基因紧密连锁，构成了一种遗传单元，被称为S单体型(S-haplotype)(Zhang et al.，2009)。番茄的花柱S基因编码一类T₂家族的核酸酶，被称为S-RNase(Parry et al.，1997)，番茄的自交不亲和现象也因此被命名为S-RNase类自交不亲和性。番茄的花粉S因子目前还不清楚。其它S-RNase类自交不亲和物种，如车前科金鱼草和茄科矮牵牛的花粉S因子已被证明是一类与S-RNase基因紧密连锁的F-box基因，命名为SLF(S-locus F-box)(Lai et al.，2002；Qiao et al.，2004；Sijacic et al.，2004)。最近的研究结果表明多个SLF蛋白协同作用，识别异己S-RNase并使其进入泛素-26S蛋白酶体系统被降解，同时避免降解自己的S-RNase(Kubo et al.，2010；Sun and Kao，2013)。