[发明专利]一种调控棉花茸毛的SM基因及其应用

说明书

技术领域

本发明属于基因工程技术领域，具体涉及一种调控棉花茸毛的SM基因及其应用。

背景技术

棉花是中国乃至全世界的重要经济作物之一，其纤维是轻工业制造的重要原料。长期以来人们对棉花纤维的产生、发育机理以及品质改良有着十分浓厚的兴趣，但至今为止棉纤维起始及发育等分子机理仍知之甚少。棉花茸毛的产生和发育与棉纤维相似，均由单个表皮细胞延伸而来，明确棉花茸毛的生长发育过程对于揭示棉花纤维生长发育的分子机理具有重要意义。

茸毛（Trichome）是大多数植物地上部分表皮组织所特有的一种结构，形态多种多样，其发生与其周围的表皮细胞明显不同，是研究植物细胞分化调控的有效模式。迄今已对拟南芥茸毛生长发育的分子机理进行了大量的研究，约三十个相关基因已经被报道，基本明确了其茸毛产生与发育的遗传基础与机制。这些基因编码的转录因子，包括MYB类转录因子(GLABROUS1(GL1) TRIPTYCHON、CAPPICE )，含WD40 重复序列的转录因子TTG1，bHLH 类转录因子 ( GLABROUS3 (GL3) )，含HDZIP 的转录因子(GLABROUS2 ，GL2)等。其中，GL1、GL3 和 TTG1 形成MYB-bHLH-WD40复合物共同调节茸毛的发育；而TRY、CPC与GL1 竞争 bHLH蛋白，从而抑制该复合物的形成。烟草多细胞表皮茸毛与拟南芥单细胞茸毛的发育机制相似，均通过MYB-bHLH-WD40调控，但是两者MYB基因存在很大的差异。在拟南芥中，R2R3MYB 转录因子 GL1 和 WER 都能影响表皮毛的生长和分化，但是GL1 基因在烟草中过表达并没有引起表皮毛的增多。番茄多细胞表皮毛形成的关键基因Woolly (Wo)，通过蛋白互作的方式促进细胞周期相关基因SlCycB2 的表达，促使细胞从G2期向M期的转换，促进表皮毛的形成。

棉纤维是由棉花胚珠外珠被单个表皮细胞分化而来的。在形态上表现为表皮细胞分化后超常伸长和细胞壁超常加厚，不再分裂，最后其长度可达其直径的1000-3000倍，而棉花茎叶茸毛是由表皮细胞向外突出伸长而来，基因组学和分子生物学等研究表明两者关系密切。目前陆地棉茸毛生长发育的研究较多，通过遗传分析和作图已确定至少有五个基因位点（t1-t5）和一些修饰基因影响茎和叶片上茸毛的密度和分布，但主要受6号染色体（Chr.06）着丝粒附近的T1基因调控，该基因不但控制陆地棉茸毛的产生，还影响纤维的品质。茎上茸毛浓密的棉花，其纤维都很粗短，如T586、陆地棉品系239-17/6和250-14/2。有关二倍体棉花茸毛生长的研究相对较少。研究表明二倍体A组棉花光杆（无茸毛）也主要是由位于第3连锁群（LG.A3）上的一个隐性基因控制。LG.A3与Chr.06是同源染色体，而二倍体A组棉花茸毛主效基因与四倍体棉花茸毛主效基因都定位在同一区段，可推断这两个基因为同源基因，且光杆与光籽（无短绒和无皮棉纤维）共分离。我们近几年的研究也显示光杆与光籽受同一基因控制。以上研究表明，无论是在四倍体还是二倍体棉花中，控制茸毛生长的主效基因也显著影响纤维的产生与发育。

突变体是研究基因功能的最佳材料，迄今其他植物大多数基因的功能是通过对突变体的研究被发现的。在棉花已发现和鉴定了100多个棉花纤维突变体，研究表明这些突变体主要是由单个主效基因控制。这些基因大致可分为光籽无纤维（如N，Fbl，Sma-4(ha)），无长纤维（如Lil和Li2）和光籽长纤维（如sma-4 (fz)， n2 和 xu142）三类。第一类基因突变产生的棉籽既无皮棉纤维也无短绒，形成光籽。第二类基因突变所产生的棉籽只有短绒而无皮棉纤维，其形态与野生棉的棉籽相似。第三类基因突变可引起棉籽无短绒而只有皮棉纤维。大多数情形下只有在无短绒基因的存在下，光籽基因才起作用。由于这些基因的单个突变就能影响棉纤维的产生与发育，因此克隆这些基因和研究它们的功能对研究纤维产生与发育的分子基础至关重要，长期以来国内外很多实验室都在设法克隆这些基因。但大多数研究停留在对它们遗传规律的研究上，包括基因显隐性，数量及染色体属性。在棉花中，至今未有茸毛或纤维突变体基因被克隆，使得棉花纤维生长发育遗传基础的研究远远落后于其他模式植物。