[发明专利]水稻杂种胚囊育性基因及其应用

说明书

技术领域

本发明涉及植物基因工程技术领域。具体涉及位于水稻S5位点的一个杂种胚囊育性基因ORF3的分离克隆、功能验证及在水稻品种改良中的应用。 

背景技术

亚洲栽培稻（Oryza sativa L.）有两个亚种：籼亚种（ssp.indica）和粳亚种（ssp.japonica）。籼粳亚种间杂种具有比品种间杂种更强的杂种优势，但籼粳亚种间杂种的低育性却限制了对其杂种优势的利用。籼粳亚种间杂种往往表现为不育或半不育（Kato S,Kosaka H,Hara S(1928)On the affinity of rice varieties as shown by fertility of hybrid plants.Bull Sci Fac Agric Kyushu Univ,3:132-147;Oka HI(1988)Origin of cultivated rice.Scientific Societies Press,Tokyo,Japan pp 181–209;Liu KD et al(1996)An analysis of hybrid sterility in rice using a diallel cross of 21 parents involving indica，japonica and wide compatibility varieties.Euphytica 90:275–280），称为杂种不育(hybrid sterility)。日本学者Ikehashi和Araki（Ikehashi H,Araki H(1984),Variety screening of compatibility types revealed in F1 fertility of distant cross in rice.Jpn J Breed 34:304–313）通过对74种不同生态型水稻品种间杂交结果的研究，发现某些水稻品种与籼粳稻杂交，杂种都表现为可育，他们将这些特殊的水稻品种称为广亲和品种（Wide Compatibility Variety,WCV）。水稻广亲和品种中的广亲和基因可以有效克服籼粳亚种间杂种的不育性，对亚种间杂种优势利用有重要意义。 

在水稻中，现已鉴定出大约50个导致杂种不育的基因位点（Ouyang Y et al.(2009),Advances in the understanding of inter-subspecific hybrid sterility and wide-compatibility in rice Chin Sci Bull，2009，54(14):2332-2341;Ouyang Y，Liu Y，Zhang Q.Hybrid sterility in plant:stories from rice.Curr Opin Plant Biol，2010，13(2):186-192），其中有些会导致雌配子（胚囊）不育（如S5)，有些会导致雄配子(花粉)不育（如f5、Sa），还有的同时导致雌雄配子败育（如S1）。Ikehashi和Araki（Ikehashi H,Araki H(1986)Genetics of F1 sterility in remote crosses of rice.In:IRRI(ed)Rice genetics.IRRI,Manila,pp 119–130）首先将广亲和基因定位在第6染色体的色素基因C和糯性基因wx之间，并命名为S5。S5位点有三个等位基因：S5-n（广亲和）、S5-i（籼稻）、S5-j（粳稻）。含有S5-n/S5-n、S5-n/S5-i、S5-n/S5-j的杂种育性正常，而含 S5-j/S5-i的杂种则表现为半不育。杂种不育的表型往往同时伴随偏分离现象的出现。偏分离是指杂交后代群体在某个位点的基因型分离比例偏离预期的孟德尔遗传分离比的现象（Lyttle T W.Segregation distorters Annu Rev Genet，1991,25:511-557）。导致偏分离的原因之一是不同配子的生存能力不同。孟德尔遗传分离比有一个前提，即假设所有配子的生存能力相同。如果某种配子的存活比例高于（低于）其它配子，则这种配子的基因型在后代中占有较高（较低）比例，出现偏分离现象。对S5位点的研究发现该位点在导致杂种雌配子不育的同时，也会在杂种后代中引起偏分离的表型（Ikehashi H,Araki H(1986)Geneticsof F1 sterility in remote crosses of rice.In:IRRI(ed)Rice genetics.IRRI,Manila,pp 119–130）。