[发明专利]增加植物生长的方法

说明书

本发明涉及增加植物生长的方法。

长期能源安全既是挑战也是机会。在目前可利用的多种选择中，可 再生生物质(biomass)资源为矿物燃料提供了非常现实的替代品。生物质 生产提供了供应生物能和生物材料资源的碳中和、可再生的手段。目前， 在瑞典，短轮伐期生物质林场的生物质产量平均为每年每公顷8Mg干重， 在美国为每年每公顷10-22Mg干重(对于短轮伐期木本作物)(Ragauskas et al.2006.Science.Vol.113，484-489)。

像动物，植物也需要供应新细胞用于生长和发育。木本植物种类中 生物质积累开始于初生分生组织和次生分生组织中的细胞分裂。分生组 织为植物干细胞龛(stem cell niches)。初生、顶端分生组织为根和芽尖生 长提供细胞。称为维管形成层(VC)的圆周次生分生组织的位置朝向树和 其它木本种类的外部。木材源于VC中的细胞增殖。令人惊讶的是，考虑 到其对于商业和环境的重要性，尽管对VC的解剖和生理分析有悠久传 统，但是对其建成和功能的分子基础几乎一无所知。甚至包含VC干细胞 龛的细胞组分仍没有被鉴定出。

拟南芥SHORT-ROOT（AtSHR)基因被证实在根端分生组织的建成和 维持方面其关键作用。在拟南芥根中，SHORT-ROOT(AtSHR)蛋白，连 同SCARECROW(AtSCR)和PLETHORA(AtPLT1和AtPLT2)蛋白，对于 QC和邻接干细胞群的特化和维持是必要的(Levesque et al.PLoS Biol. 20064(5)：e143)。丧失功能的shr突变体显示出逐渐的QC瓦解、干细胞 活性的丧失和根尖生长的停止(Levesque et al.，PLoS Biol.2006May；4(5)： e143.)。AtSHR在中柱的内层转录，蛋白迁移至邻近的表达AtSCR的QC、 内皮层和内皮层/皮层原始和子细胞的细胞核中(Nakajima et al.，Nature. 2001Sep 20；413(6853)：307-11)。

结合在QC和干细胞命运决定中的作用，AtSHR为拟南芥根尖(root apex)中不对称分裂的关键调节物。与AtSCR一起，AtSHR对于皮层/内 皮层干细胞子代的不对称平周分裂是必要的(Helariutta et al.，Cell.2000 May 26；101(5)：555-67)。这种分裂的子细胞的皮层/内皮层细胞命运分离 依赖于AtSHR和AtSCR在外部细胞中的降解和AtSHR在内部、内皮层 细胞中的维持(Helariutta et al.，Cell.2000May 26；101(5)：555-67)。最后， 随着根变老，通过内皮层的不对称分裂产生次生皮层。AtSHR对于这种 分裂是关键的，并且这种情况下其通过AtSCR依赖机制发挥作用 (Paquette and Benfey Plant Physiol.2005Jun；138(2)：636-40)。

AtSHR功能的完全丧失无疑损害了拟南芥生长，因为shr突变体的 根和芽与WT相比都严重矮小(Benfey et al.，Development.1993 Sep； 119(1)：57-70)。

还有报道，在转基因拟南芥植株中，在CaMV 35S、AtSCR或 WEREWOLF (AtWER)启动子驱动下的AtSHR异位表达可导致拟南芥根尖 辐射形态的改变(Benfey et al.，Cell，Vol.101，2000；Nakajima et al.，2001 Nature；Sena et al.，2004，Development)。经源自根分生组织的细胞层的增 殖而发生这种辐射形态缺陷(Benfey et al.，Cell，Vol.101，555-567，2000)。 Sena et al.(2004)提出，AtWER启动子：AtSHR转基因植株中多余层源于发 生在表皮/侧根冠原始细胞(干细胞)中而不是这些细胞的后代中的AtSHR 异位表达。

尽管AtSHR对于根的发育是必要的，但是涉及该蛋白的细胞间迁移 和其精确的细胞自主和非细胞自主作用模式的机制还有待确认。