[发明专利]莴苣和菠菜中对病原体特别是卵菌如霜霉降低的易感性

说明书

技术领域

本发明涉及就它们与病原体相互作用的方式而言改变的植物，尤其是莴苣和菠菜植物。更具体地，本发明涉及显示出与卵菌尤其是霜霉如莴苣盘梗霉(Bremia lactucae)和甜菜霜霉(Peronosporafarinosa)的相互作用改变的莴苣(Lactucasativa L.)和菠菜(Spinacia oleraceaL.)，这种改变的相互作用导致这些作物物种对这些病原体的易感性降低。 

本发明进一步涉及获得基因型改变的莴苣和菠菜植物的方法，该植物显示出对病原体，特别是卵菌莴苣盘梗霉和甜菜霜霉分别降低的易感性。 

背景技术

多叶蔬菜如莴苣和菠菜的育种目的在于产生最适于当地生长条件的商业品种，其允许种植者使高质量农产品的产量最大化。在选择过程中需要考虑许多与输入以及输出性状相关的特征。在这方面最重要的输入性状之一涉及抗病性，尤其是对卵菌的抗性，更特别的是对霜霉的抗性。 

植物与病原体相互作用的结果取决于病原体以及植物两者的许多遗传因素。为了成功地感染植物，病原体需要克服许多屏障。 

第一层是物理性的并可以以加强的细胞壁或表皮层的形式呈现。 

作为第二个防御层，植物可呈现出阻止病原体感染植物的基础形式的抗性。可以认为非宿主抗性是非常成功的基础防御形式，其实际上对于大部分病原体的相互作用是有效的。 

假如病原体已经克服了头两个屏障，可能遇到以下形式的第三个错综复杂的防御层：诱导有效抑制由病原体引发的感染过程的因子。 在许多不同的植物病原体相互作用系统如莴苣或菠菜与霜霉的相互作用中，植物只在入侵病原体的特异性识别后才启动这些事件。在许多情况中，这种识别发生在病原体已经建立第一阶段的相互作用并将所谓的致病性(或无致病力)因子转移至植物细胞中之后。 

为了建立适于病原体侵入宿主并因此导致疾病的条件，这些致病性因子与宿主组成部分相互作用。当植物能够识别由病原性因子引发的事件时，可以启动抗性反应。 

通过受到入侵的植物所产生的抗性基因(R-基因)产物来直接或间接地产生这些事件的识别，为此最近提出了机制模型，称为保护模型(Dangl J.L.和Jone sJ.D.G.(2001)Na ture411，826-833)。一旦识别，发生多元级联的事件，包括产生反应性氧物质(ROS)，导致严密调控的已经受到病原体感染的细胞周围程序化细胞死亡的局部诱导。 

此外，诱导了编码防御因子如致病机理相关的或PR蛋白的基因，其有助于执行防御反应。通过病原体攻击的识别也可以诱导胼胝质的形成增加。 

而且，病原体在试图侵入部位的定位导致对防御反应的系统诱导，其被称为系统获得抗性或SAR。 

植物和病原体的共同演化已经引起了竞赛，其中作为病原体与可变宿主靶或相同靶相互作用并以不同方式改变可变宿主靶或相同靶的能力的结果，可以破坏抗性。无论如何，丧失识别并可以成功地建立导致疾病的感染。为了在植物中重新建立抗性，不得不引入新的抗性基因，其能够识别可变致病性因子的作用方式。 

在传统上，植物育种者通过使用存在于野生作物物种种质中的抗性基因在产生霜霉病抗性莴苣和菠菜品种中已经非常成功。 

因为由R-基因引起的抗性是非常有效的，因此在商业植物育种中大规模地利用R-基因。由于它们的作用方式，这些抗性不是持久的，因为病原体群不断适应新引入的R-基因。对于莴苣，这已经导致在过去的50年中在商业品种中引入了超过20个的不同R-基因。因为对于 任何待商业化的栽培品种，对霜霉病的抗性是必要条件，所以抗性育种已经成为重要优先项目。 

因为特定莴苣或菠菜品种的商业价值主要是由其对生长地区盛行的霜霉致病型的抗性来决定的，所以新品种的开发很大程度上是由植物育种者将合适的霜霉病抗性基因渗入至商业品种中的能力和速度来决定的。此外，因为新抗性破坏菌株的产生很大程度上是不可预测的，所以品种的商业价值可以是长期持续的或快速减小的。 

因此莴苣或菠菜育种中的商业成功很大程度上由有效抗性基因，即能够阻止盛行的霜霉致病型感染的那些基因的有效性以及抗性育种的效率来决定。因此，莴苣和菠菜育种方面的巨大努力致力于霜霉病抗性，这主要是有益于作物种植者，并可以在损害有益于新鲜产品食用者的质量性状的情况下起作用。